Trends in Genetics | 抗病也要“甜蜜蜜”—植物SWEET基因

植物利用称为SWEET的糖转运蛋白来实现多种功能。入侵的病原菌利用它们来提供营养，从而使宿主易感。因此，自然发生的和基因操纵的SWEET基因变体被用于发展抗性作物品种。近日，Trends in Genetics发表了题为“SWEET Genes for Disease Resistance in Plants”的论文，阐述了植物SWEET基因在免疫过程中的重要作用。

植物的抗病性通常由显性抗性（R）基因控制，该基因仅在病原菌携带匹配的无毒力（Avr）基因时才提供抗性。因此，R和Avr基因遵循基因对基因（GFG）的关系。这种R介导的抗性的流行分子模型设想了两层免疫：模式触发免疫（PTI）和效应物触发免疫（ETI）（一场没有硝烟的战争，小议植物的免疫系统）。

PTI涉及宿主对模式识别受体（PRRs）的使用，病原菌通过效应蛋白的分泌而克服它，从而导致效应子触发敏感性（ETS），而宿主又通过显性R基因克服了它介导的ETI（Journal of Biological Chemistry | 深度解读植物免疫系统的分子基础！）。此PTI-ETS-ETI周期已以之字形模型的形式进行了描述。提供抗性的基因极少是自然隐性的，因此携带相应显性等位基因的植物易感。涉及功能性易感性（S）基因的病理系统遵循逆基因对基因（IGFG）的关系，其中携带毒力基因的病原菌只有在宿主携带与疾病相关的S基因时才能引起疾病。

图1. 具有3-和7-跨膜螺旋的SWEET蛋白

SWEET基因提供了S基因的一个例子。SWEET基因编码几种类型的糖转运蛋白之一，并位于细胞的质膜中，从而促进糖的流出，可用于多种用途。这些糖转运蛋白经常被病原菌劫持，以提供糖作为自身营养的来源，从而使侵染成功。随着大量高等植物的全基因组序列的可用性，现在已知全基因组范围内的SWEET基因存在于30多种植物物种中。在这些物种的至少十种中，一些SWEET基因起S基因的作用。

病原菌以水稻为宿主，Xanthomonas oryzae pv.oryzae (Xoo)  作为引起细菌性疫病（BB）的病原菌是研究最广泛的示例，其中43个已知的抗性Xa /xa基因中有五个是SWEET基因的隐性等位基因（OsSWEET11, -12, -13, -14, -15）。SWEET基因作为主要S基因的其他农作物包括小麦，番茄，辣椒，卷心菜，香蕉和木薯。SWEET基因也可被真菌病原菌利用，例如在模式植物物种拟南芥中引起灰霉病的灰葡萄孢中。

图2. 转录激活因子类效应蛋白（TALE）对靶DNA结合元件的特异性（SWEET基因的启动子）

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